Zvaguļu ģints (Genus Rhinanthus) ietilpst brūnkāšu dzimtā (Familia Orobanchaceae), lūpziežu rindā (Ordo Lamiales), divdīgļlapju klasē (Classis Dicotyledoneae (Magnoliopsida)), segsēkļu nodalījumā (Thypus Angiospermae).
Zvaguļu ģints (Genus Rhinanthus) ietilpst brūnkāšu dzimtā (Familia Orobanchaceae), lūpziežu rindā (Ordo Lamiales), divdīgļlapju klasē (Classis Dicotyledoneae (Magnoliopsida)), segsēkļu nodalījumā (Thypus Angiospermae).
Ģints nosaukuma izcelsme nāk no grieķu valodas vārdu savienojuma ‘deguns’ un ‘zieds’, tādējādi aprakstot ziediem raksturīgo formu. Zvaguļu latviešu nosaukuma izcelsme saistāma ar to, ka nogatavojušās sēklas “žvadz”, kad tām pieskaras. No šīs īpašības atvasināti arī citās valodās lietotie augu nosaukumi.
Brūnkātes, kuru dzimtā ietilpst zvaguļi, domājams, cēlušās paleogēnā (pirms 65–25 miljoniem gadu). Brūnkāšu dzimtas augiem raksturīgas haustorijas jeb sakņveida struktūras, kas ieaug cita organisma audos un uzņem no tā ūdeni un barības vielas. Šo struktūru izveidošanās ir būtisks evolucionārs pavērsiens. Brūnkāšu dzimta ir lielākā parazītisko un pusparazītisko augu dzimta, kurā tiek nošķirtas 90–115 ģintis un vairāk nekā 2000 sugu. Zvaguļu ģintij tiek pieskaitītas 35 sugas, tostarp 10 endēmi.
Zvaguļu ģints plaši izplatīta Ziemeļu puslodē: Eiropā, Āzijā, Ziemeļamerikā. Tā introducēta atsevišķās pavalstīs Amerikas Savienotajās Valstīs (ASV). Visvairāk zvaguļu sugu ir Eiropā, kur sastopamas 28 sugas.
Pārsvarā zvaguļi ir nelieli līdz vidēji lieli viengadīgi lakstaugi. Stublājs stāvs, vienkāršs vai zaro, reizēm uz stublāja ir violetas svītras. Bieži ir zariem līdzīgi lapaini dzinumi. Lapas pretējas ar zobainu malu. Ziedi pa vienam diezgan blīvā ziedkopā stublāja vai zaru galos. Ziedu krāsa visbiežāk dzeltena, oranži dzeltena, brūngana. Dažām sugām raksturīgi violeti zili augšlūpas zobiņi, piemēram, lielajam zvagulim Rhinanthus serotinus. Ziedus pārsvarā apputeksnē dažādu sugu kamenes. Auglis – divcirkņu pogaļa ar lielām, plakanām, spārnainām sēklām. Zied no maija beigām līdz septembrim.
Zvaguļi ir hemiparazītiski lakstaugi. Hemiparazītisms ir viens no augu parazitēšanas veidiem, kuram raksturīga fotosintēze (organisko vielu sintēze), bet no saimniekauga tie uzņem ūdeni un barības vielas (minerālvielas). Zvaguļi nav piesaistīti kādai konkrētai sugai. Piemēram, mazais zvagulis Rhinanthus minor var parazitēt uz apmēram 50 dažādām augu sugām, kas pieder 18 dažādām dzimtām. Viens augs var parazitēt pat uz septiņām augu sugām vienlaicīgi. Zvaguļi ir sakņu parazīti jeb pazemes parazīti ar vāji attīstītu sakņu sistēmu, haustorijām, kas “iespiežas” saimniekauga saknēs, uzņemot ūdeni un barības vielas. Tādējādi tiek novājināts saimniekaugs.
Zvaguļi ir terofīti – viengadīgi augi, kas iziet cauri visam dzīves ciklam vienā sezonā. Tie dīgst, aug, attīsta ziedus, nogatavina sēklas un iet bojā. Saskaņā ar Graima augu stratēģiju (angļu plant strategy type according to Grime) zvaguļiem ir jaukta (CSR) tipa stratēģija, kas ļoti izplatīta zālājos augošajām sugām, – tās ātri aizņem brīvus zemes laukumus (R jeb ruderāla stratēģija) un pielāgojušās dzīvei izteiktas konkurences un stresa apstākļos (CS stratēģija).
Zvaguļi nav izvēlīgi augsnes substrāta izvēlē. Tie aug smilšainās, mālainās, kaļķainās, neitrālās un kūdras augsnēs, taču nav sastopami augsnēs, kuru pH ir zemāks par 5. Dažādas zvaguļu sugas pielāgojušās ļoti sausiem apstākļiem, piemēram, sekundāro kāpu smilšainajiem biotopiem, taču var arī izdzīvot palieņu pļavās pēc to applūšanas. Zvaguļi pārsvarā sastopami zālājos, bet ir sugas, kas sastopamas kaļķainos avotu purvos (Sāremā endēms – Rhinanthus osiliensis).
Sēklas ir salīdzinoši lielas, smagas. Sēklu bankā tās nesaglabājas, jo dīdzību saglabā vien divus gadus. Sēklām ir nepieciešama aukstuma stratifikācija. Šī iemesla dēļ sugas populācija var dramatiski samazināties, ja konkrētajā gadā nav zvaguļu attīstībai labvēlīgs gads. Sēklas var aiziet bojā, ja ziema nav pietiekami auksta, lai notiktu stratifikācija. Suga telpiski tālu neizplatās, sēklas paliek tuvu pie mātesauga. Lielākā daļa sēklu veidojas autogāmijas rezultātā, tāpēc zvaguļiem ir augsta inbrīdinga pakāpe. Dažādas zvaguļu sugas mēdz savstapēji hibridizēties, taču hibrīdu sēklām ir mazāka izdzīvošanas spēja. Tā kā galvenais biotops, kurā izplatīti zvaguļi, ir zālāji, tad zvaguļu populāciju būtiski ietekmē zālāju apsaimniekošanas režīms, kas var gan būtiski palielināt zvaguļu populāciju, gan arī samazināt to. Ne vien Latvijā, bet arī citviet Eiropā tieši pēc zvaguļiem noteica pļaujas laiku – ja zvagulis nogatavinājis sēklas un tās žvadz, tad klāt pļaujas laiks. Zvaguļi lieliski pielāgojušies tradicionālajai siena vākšanas praksei, kad siens tika pļauts pakāpeniski ar izkaptīm, ārdīts un vests vaļējos siena vezumos. Tādējādi tiek veicināta zvaguļu izplatība. Šāda siena vākšanas prakse dramatiski samazinājusies pēdējo 100 gadu laikā visā Eiropā industrializācijas rezultātā – zāle lielās platībās tiek nopļauta vienlaicīgi, pēc tam satinot to ciešos ruļļos. Mūsdienu siena un zāles vākšanas prakse bieži vien neļauj nogatavoties zvaguļu sēklām. Sēklu iespējas izplatīties telpā ir stipri ierobežotas. Kā izteikti negatīvu apsaimniekošanas praksi var minēt zālāju agru noganīšanu vai pļaušanu pirms zvaguļu ziedēšanas un sēklu nogatavošanās, jo tad šie augi tiek neatgriezeniski bojāti un sēklas netiek saražotas. Zvaguļi ir jutīgi pret augsnes ielabošanu ar kompleksajiem minerālmēsliem. Sugas izdzīvošanu negatīvi ietekmē zālāju pamešana, kad zālājā izveidojas blīvs kūlas slānis un notiek bagātināšanās ar barības vielām. Savukārt zālāju pļaušana pēc sēklu ienākšanās, siena ārdīšana un grābšana var būtiski uzlabot zvaguļu populācijas stāvokli. Zvaguļu populāciju pozitīvi var ietekmēt nelielu atklātas augsnes laukumiņu klātbūtne zālājā, jo tādos labprāt dīgst zvaguļu sēklas. Zvaguļi šobrīd tiek audzēti arī komerciālajās stādu audzētavās – pēc sēklām pieprasījums ir būtiski audzis, jo pierādīta to efektivitāte zālāju bioloģiskās daudzveidības uzlabošanā un veicināšanā.
Vairākas zvaguļu sugas ir retas un endēmas, piemēram, Sāremā endēms Rhinanthus osiliensis, tomēr Starptautiskā dabas un dabas resursu aizsardzības savienība (International Union for Conservation of Nature, IUCN) nevienu zvaguļu sugu nav iekļāvusi pasaules apdraudēto sugu sarakstā.
Pašlaik zvaguļi netiek iekļauti invazīvo sugu sarakstos, bet atrodamas publikācijas par zvaguļu strauju izplatību Vermontā, ASV, un Ņūhempšīrā, ASV, kur tie ieviesušies 20. gs. sākumā un samazina siena ieguves lauku ražību. Zvaguļi satur rinantīnu (C29H52O20), kas ir toksisks. Tomēr pētījumos nav pierādīta zvaguļu letalitāte ne dzīvniekiem, ne cilvēkiem.
Sākoties lauksaimniecības industrializācijai, zvaguļi tika uzskatīti par nevēlamu sugu zālājos, jo ir pierādīts tas, ka zvaguļi būtiski novājina graudzāļu augšanu, līdz ar to samazina iegūstamo zālāju biomasu. Mūsdienās, kad piedzīvojam dramatisku bioloģiskās daudzveidības krīzi, ko izraisa, piemēram, dabisko zālāju izzušana, mainījusies arī izpratne par zvaguļiem. Angļu valodā zvaguļus dēvē par pļavu veidotājiem (angļu meadow maker), un ir pierādīta to pozitīvā ietekme bioloģiskās daudzveidības uzlabošanā. Nomācot graudzāļu attīstību, zvaguļi palīdz veidoties skrajākam zelmenim, atbrīvojot vietu vājāk konkurējošiem augiem. Tādējādi tiek veicināta to klātbūtne zālāju ekosistēmās. Šādā veidā zvaguļi sekmē bioloģiskās daudzveidības pieaugumu vairākos trofijas līmeņos: sākot no augsnes bioloģiskās daudzveidības līdz apputeksnētāju sabiedrību dažādošanai. Pēdējā desmitgadē zvaguļus aktīvi izmanto Eiropas zālāju biotopu atjaunošanā.
Zvaguļiem ir vāji izteiktas robežas starp sugām, un tas tiek skaidrots ar to, kādi bija dzīvotņu kolonizēšanas ceļi pēcleduslaikmetā. Identificētas divas zvaguļu patvēruma vietas pleistocēna laikā (Dienvidrietumeiropa un Balkānu/Kaukāza reģions), no kurām zvaguļi varēja izplatīties. Sugu identificēšanu apgrūtina to polimorfisms, hibridizācija, ekotipiskā variācija. Tiek uzskatīts, ka sugu izskata variācijas ietekmē saimniekauga suga. Konstatēts, ka ir zvaguļi, kas morfoloģiski ir ļoti līdzīgi, bet ģenētiskās analīzes parāda, ka tie piederīgi dažādām sugām.
Patlaban nav radītas speciālas zvaguļu šķirnes. Eiropas komerciālajās audzētavās visvairāk tiek audzētas mazā zvaguļa Rhinanthus minor sēklas.
Latvijā sastopamas vismaz piecas zvaguļu sugas, no kurām visbiežāk sastopamās ir mazais zvagulis Rhinanthus minor un lielais zvagulis Rhinanthus serotinus. Zvaguļi Latvijā pārsvarā sastopami dabiskos zālājos, ilggadīgās atmatās un kultivētos zālājos, daudz retāk citos biotopos: ceļmalās, mežmalās, grāvmalās. Arī Latvijā pēdējos gados īstenoti projekti zālāju bioloģiskās daudzveidības atjaunošanai ar zvaguļu sēšanu. Latvijas Botāniķu biedrība mazo zvaguli Rhinanthus minor pasludināja par Gada augu 2019.