AizvērtIzvēlne
Sākums
Atjaunots 2025. gada 28. augustā
Ineta Salmane

graptolīti

(angļu graptolites, vācu Graptolithen, franču graptolites, krievu граптолиты)
graptolītu klase (classis Graptolithina) pieder pie pushordaiņu tipa (phylum Hemichordata), otrmutnieku apakšnodalījuma (subcladus Deuterostomia), divpusēji simetrisko dzīvnieku nodalījuma (cladus Bilateria), daudzšūnu dzīvnieku apakšvalsts (subregnum Eumetazoa), dzīvnieku valsts (regnum Animalia), eikariotu impērijas (dominium Eukaryota), neomūru virsimpērijas (superdominium Neomura)

Saistītie šķirkļi

  • daudzšūnu dzīvnieki
  • divpusēji simetriskie dzīvnieki
  • dzīvnieki
  • otrmutnieki
  • pushordaiņi

Satura rādītājs

  • 1.
    Kopsavilkums
  • 2.
    Graptolītu izcelšanās un evolūcija
  • 3.
    Graptolītu vispārīgs raksturojums
  • 4.
    Graptolītu dzīves cikls
  • 5.
    Graptolītu sistemātika
  • 6.
    Graptolītu sastopamība
  • 7.
    Graptolītu nozīme
  • Saistītie šķirkļi
  • Tīmekļa vietnes
  • Ieteicamā literatūra
  • Kopīgot
  • Izveidot atsauci
  • Drukāt

Satura rādītājs

  • 1.
    Kopsavilkums
  • 2.
    Graptolītu izcelšanās un evolūcija
  • 3.
    Graptolītu vispārīgs raksturojums
  • 4.
    Graptolītu dzīves cikls
  • 5.
    Graptolītu sistemātika
  • 6.
    Graptolītu sastopamība
  • 7.
    Graptolītu nozīme
Kopsavilkums

Graptolīti ir kolonijas veidojoši jūras dzīvnieki. Vairums no tiem izmira devona periodā. Zināma tikai viena mūsdienās dzīvojoša dzimta. Graptolīti ir filtrētāji ar bentisku dzīvesveidu. 

Graptolītu izcelšanās un evolūcija

Graptolītu fosilijas atrastas jau no kembrija perioda vidusdaļas. Kanādā atrastas senākās zināmās graptolītu fosilijas – Chaunograptus (Hall, 1882). Uzskata, ka graptolītu planktoniskās formas parādījās ordovika periodā un bija plaši izplatītas līdz devona perioda sākumam. Graptolīti uzplaukumu sasniedza silūra periodā, bet izmira akmeņogļu periodā. Latvijā graptolītu fosilijas ir plaši izplatītas ordovika un silūra nogulās. Graptolītu koloniju attīstībā izšķir monopodiālo un simpodiālo augšanas tipu. Uzskata, ka otrais tips evolūcijas gaitā ir attīstījies no pirmā. Kopš pirmo fosiliju aprakstīšanas graptolīti tika uzskatīti par galvkājiem (Cephalopoda), sūneņiem (Bryozoa), zarndobumaiņiem (Coelenterata) vai hidrozojiem (Hydrozoa). 20. gs. vidū graptolītus iedalīja spārnžauņu (Hemichordata, Pterobranchia) klasē kārtas statusā. Pamatojoties uz pēdējo gadu pētījumiem, graptolītu kārta ir izdalīta kā atsevišķa pushordaiņu klase.

Graptolītu vispārīgs raksturojums

Graptolīti ir divpusēji simetriski dzīvnieki. Tiem abās pusēs iedomātai simetrijas plaknei ir simetriski novietoti pāra skaita orgāni. Graptolīti ir otrmutnieki, un tiem dīgļa attīstības laikā primārā mute (blastopora) pārveidojas par anālo atveri, bet sekundārā mute veidojas vēlāk zarnu trakta pretējā galā. Graptolītu zoīdi ir sīki tārpveida dzīvnieki. Pieaugušajiem zoīdiem izšķir preorālo disku (preoral disc) jeb galvas vairogu (cephalic shield), apkakli un vidukli. Apkakles vēderpusē atrodas mutes atvere. Anālā atvere atveras uz apkakles, jo graptolītiem ir cauruļveida (“U” formas) gremošanas sistēma. Pie apkakles atrodas rokas ar taustekļiem. Taustekļus klāj skropstiņas, kuras izmanto barības satveršanai. Apkakles daļā un viduklī atrodas pāra celomi. Galvas vairoga pamatnē iesniedzas notohorda, līdzīgi kā tas ir zarnelpotājiem (Enteropneusta). Graptolītu nervu sistēma sastāv no vienas nervu šķiedru kārtas, kas atrodas zem epidermas, un apkakles nervu mezgla, no kā atiet vairāki nervu atzari. Graptolītu mīksto audu fosilijas līdz šim nav atrastas, tādēļ nav zināms, vai tiem bija žaunu spraugas. Zoīdi atradās uz kolonijas zariem organiskas izcelsmes struktūrās (tēkās), kuras veidoja vairākas caurulītes. Caurulītes sekretēja īpaši ārējā skeleta dziedzeri. Tubāriju sastāvs nav pilnībā skaidrs, bet uzskata, ka tas veidots no kolagēna vai hitīna. Dažās kolonijās atrastas dažāda izmēra tēkas. Lielākās tēkas sauc par autotēkām, bet mazākās – par bitēkām. Uzskata, ka tas saistīts ar šķirtdzimuma zoīdiem. Kolonijas veidošanās sākumā tubārijs sazarojās daudzos atzaros un tēkām bija atšķirīgs izvietojums. Šīs pazīmes ir nozīmīgas sugu noteikšanā. Paleozojā graptolīti bija būtiska zooplanktona sastāvdaļa. Tie spēja vertikāli pārvietoties. Brīvi dzīvojošajiem graptolītu zoīdiem bija divi izaugumi, kurus izmantoja kustībām. Kolonijas veidojošie graptolīti bija epibionti, tie piestiprinājās pie kāda cita organisma virsmas vai grunts. Graptolītu zoīdi pārvietojās vienas kolonijas ietvaros. 

Graptolītu dzīves cikls

Graptolītu dzīves cikls ir pētīts mūsdienās dzīvojošajiem Rhabdopleuridae dzimtas pārstāvjiem. Graptolītu attīstībā izšķir divas stadijas: viena īpatņa attīstība un kolonijas veidošanās. Dzimumvairošanās ceļā izveidojas planulai līdzīgs kāpurs, kas izaug par sikulāro zoīdu. Ģints Rhabdopleura (Allman, 1869) kolonijās ir vīrišķie un sievišķie zoīdi. Apaugļotās olas attīstās mātīšu tubārijos. Pēc 4–7 dienām, kad kāpuri spēj peldēt, tie pamet veco koloniju un nosēžas uz grunts. Katrs kāpurs ap sevi izveido aizsargājošu kokonu, kurā notiek metamorfoze. Pēc 7–10 dienām izveidojas pieaudzis zoīds. Graptolītu kolonijas jeb tubāriji veidojas no viena īpatņa, ko sauc par sikulāro zoīdu. Visi zoīdi savstarpēji ir saistīti ar stoloniem. Stoloni fosilijās bieži vien nesaglabājas. 

Graptolītu sistemātika

Klase graptolīti Graptolithina (Bronn, 1849) 

Kārta  Dzimta 
Dendroidea (Nicholson, 1872), izmiruši Dendrograptidae (Roemer, 1897)
  Acanthograptidae (Bulman, 1938)
  Mastigograptidae (Bates, Urbanek, 2002)
Graptoloidea (Lapworth, 1875), izmiruši Abrograptidae (Mu, 1958)
  Dichograptidae (Lapworth, 1873)
  Dicranograptidae (Lapworth, 1873)
  Diplograptidae (Lapworth, 1873)
  Glossograptidae (Lapworth, 1873)
  Isograptidae (Harris, 1933)
  Monograptidae (Lapworth, 1873)
  Orthograptidae (Mitchell, 1987)
  Phyllograptidae (Hall, 1858)
  Pseudotrigonograptidae (Obut, Sennikov, 1984)
  Sigmagraptidae (Cooper, Fortey, 1982)
  Sinograptidae (Mu, 1957)
  Anisograptidae (Bulman, 1950)
  Didymograptidae (Mu, 1950)
  Pterograptidae (Mu, 1950)
  Tetragraptidae (Frech, 1897)
  Lasiograptidae (Lapworth, 1880)
  Dicranograptidae (Lapworth, 1873)
  Climacograptidae (Frech, 1897)
  Normalograptidae (Štorch, Serpagli, 1993)
  Neodiplograptidae (Melchin et al., 2011)
  Retiolitidae (Lapworth, 1873)
  Dimorphograptidae (Elles, Wood, 1908)
  Tubidendridae (Kozlowski, 1949)
  Hormograptidae (Bulman, 1970)
  Graptoloidea incertae sedis
Rhabdopleuroidea (Beklemishev, 1951) Rhabdopleuridae (Harmer, 1905)
  Cysticamaridae (Bulman, 1955), izmiruši
  Wimanicrustidae (Bulman, 1970), izmiruši
  Dithecodendridae (Obut, 1964), izmiruši
  Cyclograptidae (Bulman, 1938), izmiruši
Graptolītu sastopamība

Graptolīti ir jūru iemītnieki. Vairums graptolītu izmira paleozoja ēras akmeņogļu periodā. Mūsdienās sastopami tikai dzimtas Rhabdopleuroididae pārstāvji. Izmirušie graptolīti veidoja kokveida, tīklveida, restveida un krūmveida zarotas kolonijas, kas bija piestiprinātas pie grunts, aļģēm vai brīvi peldēja pa ūdens virsmu. Kārtas Dendroidea pārstāvjiem bija sēdošs dzīvesveids. Graptoloidea bija pelaģiski vai planktoniski dzīvnieki, kas varēja brīvi peldēt. Tie bija visplašāk izplatītie makroplanktona dzīvnieki, līdz izmira devona perioda sākumā. Uzskata, ka senākajiem graptolītiem bija sēdošs dzīvesveids un ka to kolonijas attīstījās paralēli substrātam.

Graptolītu nozīme

Graptolīti bija filtrētāji un barojās ar planktonu un ūdenī esošajām organiskajām daļiņām. Tie bija daudzveidīgi un plaši izplatīti, tādēļ graptolītu fosilijām ir būtiska nozīme paleozoja ēras stratigrāfijā un hordaiņu (Chordata) evolūcijas izpētē. 

Saistītie šķirkļi

  • daudzšūnu dzīvnieki
  • divpusēji simetriskie dzīvnieki
  • dzīvnieki
  • otrmutnieki
  • pushordaiņi

Autora ieteiktie papildu resursi

Tīmekļa vietnes

  • Graptolīti, Oklahomas Dabas vēstures muzejs (Oklahoma’s Museum of Natural History), Samnoblemuseum.ou.edu tīmekļa vietne
  • Graptolīti, video, Youtube.com tīmekļa vietne

Ieteicamā literatūra

  • Bapst, D. et al., ‘Graptoloid diversity and disparity became decoupled during the Ordovician mass extinction’, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 109/9, 2012, pp. 3428–3433.
  • Cooper, R. et al., ‘Palaeoecology of the Graptoloidea’, Earth-Science Reviews, vol. 112/1, 2012, pp. 23–41.
  • Maletz, J., Graptolite paleobiology, Oxford, Wiley Blackwell, 2017.
  • Mitchell, C.E. et al., ‘Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite’, Lethaia, vol. 46/1, 2013, pp. 34–56.

Ineta Salmane "Graptolīti". Nacionālā enciklopēdija. https://enciklopedija.lv/skirklis/267610-graptol%C4%ABti (skatīts 26.09.2025)

Kopīgot


Kopīgot sociālajos tīklos


URL

https://enciklopedija.lv/skirklis/267610-graptol%C4%ABti

Šobrīd enciklopēdijā ir 0 šķirkļi,
un darbs turpinās.
  • Par enciklopēdiju
  • Padome
  • Nozaru redakcijas kolēģija
  • Ilustrāciju redakcijas kolēģija
  • Redakcija
  • Sadarbības partneri
  • Atbalstītāji
  • Sazināties ar redakciju

© Latvijas Nacionālā bibliotēka, 2025. © Tilde, izstrāde, 2025. © Orians Anvari, dizains, 2025. Autortiesības, datu aizsardzība un izmantošana