Graptolīti ir kolonijas veidojoši jūras dzīvnieki. Vairums no tiem izmira devona periodā. Zināma tikai viena mūsdienās dzīvojoša dzimta. Graptolīti ir filtrētāji ar bentisku dzīvesveidu.
Graptolīti ir kolonijas veidojoši jūras dzīvnieki. Vairums no tiem izmira devona periodā. Zināma tikai viena mūsdienās dzīvojoša dzimta. Graptolīti ir filtrētāji ar bentisku dzīvesveidu.
Graptolītu fosilijas atrastas jau no kembrija perioda vidusdaļas. Kanādā atrastas senākās zināmās graptolītu fosilijas – Chaunograptus (Hall, 1882). Uzskata, ka graptolītu planktoniskās formas parādījās ordovika periodā un bija plaši izplatītas līdz devona perioda sākumam. Graptolīti uzplaukumu sasniedza silūra periodā, bet izmira akmeņogļu periodā. Latvijā graptolītu fosilijas ir plaši izplatītas ordovika un silūra nogulās. Graptolītu koloniju attīstībā izšķir monopodiālo un simpodiālo augšanas tipu. Uzskata, ka otrais tips evolūcijas gaitā ir attīstījies no pirmā. Kopš pirmo fosiliju aprakstīšanas graptolīti tika uzskatīti par galvkājiem (Cephalopoda), sūneņiem (Bryozoa), zarndobumaiņiem (Coelenterata) vai hidrozojiem (Hydrozoa). 20. gs. vidū graptolītus iedalīja spārnžauņu (Hemichordata, Pterobranchia) klasē kārtas statusā. Pamatojoties uz pēdējo gadu pētījumiem, graptolītu kārta ir izdalīta kā atsevišķa pushordaiņu klase.
Graptolīti ir divpusēji simetriski dzīvnieki. Tiem abās pusēs iedomātai simetrijas plaknei ir simetriski novietoti pāra skaita orgāni. Graptolīti ir otrmutnieki, un tiem dīgļa attīstības laikā primārā mute (blastopora) pārveidojas par anālo atveri, bet sekundārā mute veidojas vēlāk zarnu trakta pretējā galā. Graptolītu zoīdi ir sīki tārpveida dzīvnieki. Pieaugušajiem zoīdiem izšķir preorālo disku (preoral disc) jeb galvas vairogu (cephalic shield), apkakli un vidukli. Apkakles vēderpusē atrodas mutes atvere. Anālā atvere atveras uz apkakles, jo graptolītiem ir cauruļveida (“U” formas) gremošanas sistēma. Pie apkakles atrodas rokas ar taustekļiem. Taustekļus klāj skropstiņas, kuras izmanto barības satveršanai. Apkakles daļā un viduklī atrodas pāra celomi. Galvas vairoga pamatnē iesniedzas notohorda, līdzīgi kā tas ir zarnelpotājiem (Enteropneusta). Graptolītu nervu sistēma sastāv no vienas nervu šķiedru kārtas, kas atrodas zem epidermas, un apkakles nervu mezgla, no kā atiet vairāki nervu atzari. Graptolītu mīksto audu fosilijas līdz šim nav atrastas, tādēļ nav zināms, vai tiem bija žaunu spraugas. Zoīdi atradās uz kolonijas zariem organiskas izcelsmes struktūrās (tēkās), kuras veidoja vairākas caurulītes. Caurulītes sekretēja īpaši ārējā skeleta dziedzeri. Tubāriju sastāvs nav pilnībā skaidrs, bet uzskata, ka tas veidots no kolagēna vai hitīna. Dažās kolonijās atrastas dažāda izmēra tēkas. Lielākās tēkas sauc par autotēkām, bet mazākās – par bitēkām. Uzskata, ka tas saistīts ar šķirtdzimuma zoīdiem. Kolonijas veidošanās sākumā tubārijs sazarojās daudzos atzaros un tēkām bija atšķirīgs izvietojums. Šīs pazīmes ir nozīmīgas sugu noteikšanā. Paleozojā graptolīti bija būtiska zooplanktona sastāvdaļa. Tie spēja vertikāli pārvietoties. Brīvi dzīvojošajiem graptolītu zoīdiem bija divi izaugumi, kurus izmantoja kustībām. Kolonijas veidojošie graptolīti bija epibionti, tie piestiprinājās pie kāda cita organisma virsmas vai grunts. Graptolītu zoīdi pārvietojās vienas kolonijas ietvaros.
Graptolītu dzīves cikls ir pētīts mūsdienās dzīvojošajiem Rhabdopleuridae dzimtas pārstāvjiem. Graptolītu attīstībā izšķir divas stadijas: viena īpatņa attīstība un kolonijas veidošanās. Dzimumvairošanās ceļā izveidojas planulai līdzīgs kāpurs, kas izaug par sikulāro zoīdu. Ģints Rhabdopleura (Allman, 1869) kolonijās ir vīrišķie un sievišķie zoīdi. Apaugļotās olas attīstās mātīšu tubārijos. Pēc 4–7 dienām, kad kāpuri spēj peldēt, tie pamet veco koloniju un nosēžas uz grunts. Katrs kāpurs ap sevi izveido aizsargājošu kokonu, kurā notiek metamorfoze. Pēc 7–10 dienām izveidojas pieaudzis zoīds. Graptolītu kolonijas jeb tubāriji veidojas no viena īpatņa, ko sauc par sikulāro zoīdu. Visi zoīdi savstarpēji ir saistīti ar stoloniem. Stoloni fosilijās bieži vien nesaglabājas.
Klase graptolīti Graptolithina (Bronn, 1849)
Kārta | Dzimta |
Dendroidea (Nicholson, 1872), izmiruši | Dendrograptidae (Roemer, 1897) |
Acanthograptidae (Bulman, 1938) | |
Mastigograptidae (Bates, Urbanek, 2002) | |
Graptoloidea (Lapworth, 1875), izmiruši | Abrograptidae (Mu, 1958) |
Dichograptidae (Lapworth, 1873) | |
Dicranograptidae (Lapworth, 1873) | |
Diplograptidae (Lapworth, 1873) | |
Glossograptidae (Lapworth, 1873) | |
Isograptidae (Harris, 1933) | |
Monograptidae (Lapworth, 1873) | |
Orthograptidae (Mitchell, 1987) | |
Phyllograptidae (Hall, 1858) | |
Pseudotrigonograptidae (Obut, Sennikov, 1984) | |
Sigmagraptidae (Cooper, Fortey, 1982) | |
Sinograptidae (Mu, 1957) | |
Anisograptidae (Bulman, 1950) | |
Didymograptidae (Mu, 1950) | |
Pterograptidae (Mu, 1950) | |
Tetragraptidae (Frech, 1897) | |
Lasiograptidae (Lapworth, 1880) | |
Dicranograptidae (Lapworth, 1873) | |
Climacograptidae (Frech, 1897) | |
Normalograptidae (Štorch, Serpagli, 1993) | |
Neodiplograptidae (Melchin et al., 2011) | |
Retiolitidae (Lapworth, 1873) | |
Dimorphograptidae (Elles, Wood, 1908) | |
Tubidendridae (Kozlowski, 1949) | |
Hormograptidae (Bulman, 1970) | |
Graptoloidea incertae sedis | |
Rhabdopleuroidea (Beklemishev, 1951) | Rhabdopleuridae (Harmer, 1905) |
Cysticamaridae (Bulman, 1955), izmiruši | |
Wimanicrustidae (Bulman, 1970), izmiruši | |
Dithecodendridae (Obut, 1964), izmiruši | |
Cyclograptidae (Bulman, 1938), izmiruši |
Graptolīti ir jūru iemītnieki. Vairums graptolītu izmira paleozoja ēras akmeņogļu periodā. Mūsdienās sastopami tikai dzimtas Rhabdopleuroididae pārstāvji. Izmirušie graptolīti veidoja kokveida, tīklveida, restveida un krūmveida zarotas kolonijas, kas bija piestiprinātas pie grunts, aļģēm vai brīvi peldēja pa ūdens virsmu. Kārtas Dendroidea pārstāvjiem bija sēdošs dzīvesveids. Graptoloidea bija pelaģiski vai planktoniski dzīvnieki, kas varēja brīvi peldēt. Tie bija visplašāk izplatītie makroplanktona dzīvnieki, līdz izmira devona perioda sākumā. Uzskata, ka senākajiem graptolītiem bija sēdošs dzīvesveids un ka to kolonijas attīstījās paralēli substrātam.
Graptolīti bija filtrētāji un barojās ar planktonu un ūdenī esošajām organiskajām daļiņām. Tie bija daudzveidīgi un plaši izplatīti, tādēļ graptolītu fosilijām ir būtiska nozīme paleozoja ēras stratigrāfijā un hordaiņu (Chordata) evolūcijas izpētē.
Ineta Salmane "Graptolīti". Nacionālā enciklopēdija. https://enciklopedija.lv/skirklis/267610-graptol%C4%ABti (skatīts 26.09.2025)