Divspārņus (Diptera) raksturo tas, ka tiem ir saglabājies pirmais spārnu pāris lidošanai, bet otrais pāris (tā saucamie dūcekļi) ir pārveidojies par bungvālītēm līdzīgiem orgāniem. Divspārņus iedala divās apakškārtās: odveidīgie divspārņi (Nematocera) un mušveidīgie divspārņi (Brachycera). Odveidīgo divspārņu galvenā pazīme ir antenas, kas sastāv no daudziem vienādiem posmiem – parasti vairāk nekā 10, bet to var būt arī vairāki desmiti (dzēlējods no Culicidae dzimtas). Savukārt mušveidīgo divspārņu antenu posmu skaits ir reducēts no astoņiem līdz pat diviem (istabas muša Musca domestica). Ir arī citas būtiskas atšķirības, kuras zinātnieki var novērtēt. Tās jāņem vērā, ja suga ir brahipteriska, t. i., ar reducētiem spārniem, vai apteriska, t. i., pilnībā bezspārnaina, piemēram, sikspārņmušas (Nycteribiidae). Mūsdienās divspārņu sistemātiku turpina pilnveidot. Radniecīgu dzimtu grupas var būt sadalītas vai, gluži pretēji, apvienotas. To lielā mērā nosaka jaunākais attīstības virziens taksonomijā – sugu genoma izpēte un tā salīdzināšana.
divspārņi Latvijā
Saistītie šķirkļi
Laupītājmuša (Choerades sp.). Kandavas pagasts, 2007. gads.
Satura rādītājs
Divspārņu pakaļspārni ir reducējušies par dūcekļiem. Dūcekļu pamatnē ir plašs sensilu – īpaši jutīgu neironu šūnu – loks, kas norāda uz īpatņa orientāciju telpā. Dūcekļi darbojas pēc žiroskopa principa (svārstības notiek vienā plaknē) un norāda uz ķermeņa stāvokli telpā. Žiroskopa princips ļauj divspārņiem noturēties vienā lidojuma virzienā. Turklāt šis princips ļauj divspārņiem, it īpaši mušām, noturēties gaisā vienā vietā. Lidošanas mehānisms ir sarežģīts. Mehānismu var attēlot ar spārnu veidoto “astoņnieku”. Tas balstīts uz spārna vibrāciju veidotajiem blīvāka gaisa mutuļiem, uz kuriem kukainis lidojumā it kā balstās. Mušas lidojumā var uzturēties gandrīz vienā vietā. Tām ir iespējams arī “atpakaļgājiens”, kas mušām ir unikāls. Vienīgi spāres var tām līdzināties.
1. un 2. tabulā apkopoti dati par odveidīgo un mušveidīgo divspārņu sugu latīniskajiem un latviskajiem nosaukumiem, zināmo sugu skaitu un sugu kāpuru un imago (pieaugušo īpatņu) barošanās bioloģiju. Tabulās norādīts zināmo sugu skaits (dati no publikācijām). Tabulās ar “>” norādīts, ka sugu skaits var būt lielāks, bet ar “>>” – ka tas var būt ievērojami lielāks. Šis faktors ir saistīts ar sugu izpētes pilnīgumu Latvijā un salīdzinājumu ar kaimiņvalsti – Lietuvu. Analīze par katru apakškārtu seko pēc tabulas.
1. tabula
Latvijas odveidīgie divspārņi
| Dzimta latīniski | Dzimta latviski | Sugu skaits | Kāpuru bioloģija | Imago bioloģija |
| Trichoceridae | Ziemasodi | > 2 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Cylindritomidae | Garodi | 1 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Tipulidae | Garkājodi | > 42 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Limoniidae | Trauslkājodi | > 31 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Nebarojas |
| Psychodidae | Kožodiņi | >> 4 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Nebarojas |
| Blephariceridae | Tīklspārnodi | > 1 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Nebarojas |
| Ptychopteridae | Krāsodi | > 3 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Dixidae | Abiniekodi | > 2 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Nebarojas |
| Chaoboridae | Ūdensodi | > 3 | Plēsoņas, hidrobionti | Nebarojas |
| Culicidae | Dzēlējodi | 35 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Asinssūcēji, nektarofāgi |
| Thaumaleidae | Strautodi | 1 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Nebarojas |
| Ceratopogonidae | Miģeles | >> 6 | Saprofāgi, plēsoņas, arī hidrobionti | Nebarojas, arī asinssūcēji, nektarofāgi, plēsoņas |
| Chironomidae | Trīsuļodi | >170 | Saprofāgi, hidrobionti, arī augsnē | Nebarojas |
| Simuliidae | Knišļi | 29 | Saprofāgi, arī hidrobionti | Asinssūcēji, nektarofāgi |
| Anisopodidae | Raibspārņi (raibspārnodi) | > 2 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Bibionidae | Dižodi | 12 | Saprofāgi, fitofāgi | Nektarofāgi |
| Axymyiidae | Aksimīdodi | 1 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Bolitophilidae | Micēlijodi | 12 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Ditomyiidae | Vasarasodi | 2 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Keroplatidae | Praulodi | 11 | Saprofāgi, plēsoņas | Nebarojas |
| Diadocidiidae | Gartaustodi | 2 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Macroceridae | Sveķodi | 17 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Mycetobiidae | Ziemeļodi | > 1 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Mycetophilidae | Sēņodi | > 263 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Sciaridae | Trūdodiņi | >> 41 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Cecidomyiidae | Pangodiņi | 449 | Saprofāgi, fitofāgi, plēsoņas | Nebarojas |
| Scatopsidae | Fēčodi | > 6 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Hyperosceliidae | Pelējumodi | 3 | Saprofāgi | Nebarojas |
| Kopā 28 dzimtas | >>1094 |
Kāpuru bioloģijas apzīmējums “saprofāgi” nozīmē, ka tie barojas uz sauszemes, galvenokārt noārdot atmirušās augu atliekas. Saprofāgiem pieskaitīti arī tie divspārņi, kuri barojas arī ar sēnēm (mikofāgi), sēņu micēliju (micetofāgi), baktērijām vai raugiem (bakteriofāgi), trūdošu koksni (saproksilofāgi). Divspārņiem, kā arī daudziem citiem kukaiņiem, gremošanā piedalās zarnās esošās simbiotiskās baktērijas, nodrošinot noārdīšanos un iesaisti vielu apritē. Vairāku dzimtu kāpuri ir ūdeņus apdzīvojoši saprofāgi (“saprofāgi hidrobionti”). Tie filtrē ūdenī suspendētās organiskās daļiņas. Taču vienā dzimtā var būt sugas, kas apdzīvo gan sauszemi, gan ūdeņus. Tad lieto terminu “saprofāgi, arī hidrobionti”. Termins “fitofāgi” nozīmē augu patērētājus. “Plēsoņas” uzbrūk par sevi mazākiem dzīvniekiem. Piemēram, pangodiņi var būt laputu ēdāji (afidofāgi) un ērču ēdāji (akarifāgi). Termins “nebarojas” ir nosacīts. Lai gan lielākajai daļai odveidīgo divspārņu mutes orgāni ir reducējušies, tomēr tie var uzņemt šķidru barību: ūdeni, augu sulas un nektāru.
Vairumam odveidīgo kāpuru mutes orgānos ir žokļi, kas var sakošļāt cietu barību. Tomēr ir sugas, kurām tādu nav, piemēram, pangodiņi. Tie var uzņemt tikai šķidru barību. Tādā gadījumā ir izveidojusies t. s. ārpuszarnas gremošana: gremošanas fermenti tiek uzšļākti barības objektam un pēc fermentu iedarbības – uzsūkti.
Latvijā mūsdienās zināmas apmēram 1100 odveidīgo divspārņu sugas. Prognozētais sugu skaits varētu sasniegt vismaz 2000. Lai arī dažas dzimtas ir labi izpētītas, tomēr arī tajās ir iespējams atrast jaunas sugas.
2. tabula
Latvijas mušveidīgie divspārņi
Latvijas mušveidīgie divspārņi.
Latvijā ir zināmas ap 1700 mušveidīgo divspārņu sugas, bet prognozētais sugu skaits ir 3500. Prognozētais skaits, iespējams, ir norādīts pārāk liels. Tomēr jāņem vērā salīdzinājums ar Lietuvas divspārņu pētījumiem. Katrā valstī ir pētnieki, kuri pēta noteiktu divspārņu dzimtu. Tad šajās valstīs ir lielāks sugu skaits. Jāatrod kompromiss starp dzimtu pētījumu intensitāti divās valstīs. Lietuvā ir zināmas pat 10 mušu dzimtas, kuras nav pētītas Latvijā. Tad sugu skaits varētu palielināties vēl par 30 sugām. Tās ir sugu ziņā nabadzīgas dzimtas. Latvijā nav pētītas, piemēram, kuprmušas (Phoridae). Lietuvā ir vairāk nekā 35 sugas. Arī it kā labi izpētītajās dzimtās ir iespējams atrast jaunas sugas. Labs piemērs jaunu sugu atklāšanai Latvijas faunā ir portāls “Dabasdati.lv”, kurā fotogrāfi ievieto divspārņu fotogrāfijas. Palielinās to zināmo sugu skaits, kuras ir labi atšķiramas un pēc izmēra lielākas vai ar raksturīgu ķermeņa krāsojumu, piemēram, ziedmušas (Syrphidae). Citu mušu atšķiršanai nepieciešami īpatņi izpētei, it īpaši tēviņi. Pēc tēviņu ģenitāliju morfoloģijas sugas var noteikt precīzi.
Kopējais zināmo divspārņu skaits Latvijā ir apmēram 2800 sugas. Ja salīdzina ar citām lielākajām kukaiņu kārtām – labi izpētītām vabolēm (Coleoptera) ar vairāk nekā 3500 sugām un vāji izpētītiem plēvspārņiem (Hymenoptera) ar vairāk nekā 2000 sugām –, divspārņi ir viena no sugām bagātākām kukaiņu kārtām Latvijā.
Dižods (Bibio marci). Kandavas pagasts, 2008. gads.
Govju diždundurs (Tabanus bovinus). Dundagas pagasts, 2008. gads.
Kuprainā celmmuša (Laphria gibbosa). Kolkas pagasts, 2008. gads.
Melnā laupītājmuša (Andrenosoma atrum). Kolkas pagasts, 2008. gads.
Milzu trauslkājods (Pedicia rivosa). Engures pagasts, 2012. gads.
Pangodiņa (Cystiphora_sonchi) izraisītās pangas uz mīkstpienes (Sonchus sp.). Kandavas pagasts, 2008. gads.
Parastais dzēlējods (Culex pipiens). Rīga, 2006. gads.
Ziedmuša (Spilomyia sp.). Jūrmala, 2014. gads.
Ziedmuša (Volucella bombylans). Kandavas pagasts, 2010. gads.
Cariskās Krievijas laikā entomologi bija universāli – viņi pētīja ne tikai divspārņus, bet kukaiņus kopumā. Izcilākie pētnieki bija Jākobs Benjamins Fišers (Jakob Benjamin Fischer) un Benjamins Augusts Gimmertāls (Benjamin August Gimmerthal).
Starpkaru Latvijā ievērojamu ieguldījumu divspārņu izpētē sniedza, piemēram, Pauls Lakševics (Paul Lackschewitz), Frīdrihs Ferdinands Kristiāns Peuss (Friedrich Ferdinand Christian Peus) un citi. Tomēr joprojām būtisku ieguldījumu divspārņu izpētē deva ārzemju pētnieki, jo Latvijas teritorijā ievāktos divspārņus sūtīja uz ārzemēm vai arī ārzemju pētnieki darbojās Latvijā. Šajā laikā sāka veidoties Latvijas dipterologu skola.
Padomju otrreizējās okupācijas periodā divspārņu izpēte norisinājās intensīvi. Trīs institūciju – toreizējā Latvijas Dabas muzeja, Latvijas Valsts universitātes (tagad Latvijas Universitāte) un Latvijas Zinātņu akadēmijas Bioloģijas institūta – pētnieki sniedza lielāko ieguldījumu divspārņu izpētē. Nozīmīgs pētnieks ir Zandis Spuris, kurš tomēr pētīja tikai uz entomoloģiskajām adatām uzspraužamos kukaiņus, tātad pārsvarā mušveidīgos divspārņus, Sergejs Kuzņecovs, Aina Karpa (vispusīgākā mušveidīgo pētniece), Natālija Kuzņecova, V. Spuņģis un daudzi citi, kuri pētīja Latvijas divspārņu atsevišķas dzimtas gan no faunistiskā, gan no saimnieciskā (asinssūcēji, lauksaimniecības kaitēkļi), gan no ekoloģiskā viedokļa. Mazāk pazīstami ir pētnieki, kuri analizēja augu kaitēkļus (parasti vienu vai vairākas sugas). Pastāvēja plaša kolekciju apmaiņa Eiropas ietvaros, un Latvijas divspārņu izpētē iesaistījās daudzi pētnieki, it īpaši no pārējās Padomju Sociālistisko Republiku Savienības (PSRS).
Pēc neatkarības atjaunošanas divspārņu izpēte ir visai ierobežota, jo faunistika un jaunu sugu aprakstīšana nav esošo zinātnisko projektu prioritāte. Šajā periodā ir jaunu sugu apraksti (V. Spuņģis), papildinātas zināšanas par zaļganītēm (Kristaps Vilks), ziedmušām (Dagmāra Čakstiņa) un citām divspārņu dzimtām. Īpaši jāakcentē A. Karpas apkopojums par mušveidīgajiem divspārņiem 2008. gadā, kā arī V. Spuņģa monogrāfija par jaunām pangodiņu sugām 1992. gadā. Zināmi arī interesanti sugu atradumi, piemēram, dzelkņmušas Clitellaria ephippium atradums. Tās kāpuri ir plēsoņas spožās skudras (Lasius fuliginosus) ligzdās.
Latvijas teritorijā pirmo reizi ir aprakstītas zinātnei jaunas sugas, t. i., sugas, kuras līdz mūsdienām nav zināmas citviet pasaulē. Tās apzīmē ar saīsinājumu “sp. n.”. Lielāko ieguldījumu jauno sugu aprakstos snieguši B. A. Gimmertāls, P. Lakševics, V. Spuņģis, A. Karpa un daudzi citi. Interesanti, ka dažas no aprakstītajām sugām līdz šim nav atrastas citās kaimiņvalstīs, piemēram, saprofāgais pangodiņš Asycola connata. Tas nenozīmē, ka suga ir endēma Latvijai. Domājams, ka suga ir šauri specializējusies noteiktam barības avotam – varbūt kādai retai sēņu sugai. Jaunu sugu atklāšana Latvijas zinātnē ir iespējama, it īpaši, ja katrai sugai noteiktu arī genoma raksturlielumus. Mūsdienās, aprakstot jaunu sugu, vienu no kukaiņa kājām nodod sugas dezoksiribonukleīnskābes (DNS) izpētei, lai varētu to salīdzināt ar radniecīgām sugām un izveidot evolūcijas koku.
Mušveidīgo divspārņu izpēte ir pilnīgāka nekā odveidīgo, ir vairāk zināmo sugu. Iemesli ir vairāki: mušveidīgos vieglāk uzspraust uz entomoloģiskās adatas un vispusīgi izpētīt. Savukārt daudzus odveidīgos (knišļus, trīsuļodus, pangodiņus, trūdodiņus u. c., kā arī to kāpurus) bieži vien ir jāpreparē un pēc sarežģītām procedūrām jāieslēdz Kanādas balzamā vai Fora-Berlēzes šķidrumā mikroskopiskos preparātos. Dažiem hidrobiontiem, piemēram, trīsuļodiem un knišļiem, sugas vieglāk ir noteikt pēc kāpuru morfoloģijas. Tās nosaka caurstarojošās gaismas mikroskopā. Arī daudziem mušveidīgajiem tas ir nepieciešams – piemēram, kuprmušām. Divspārņu izpēte Latvijā nav beigusies, un pastāv lielas izredzes ievērojami papildināt Latvijas faunu.
1. un 2. tabulā norādīts kāpuru un imago barošanās veids. Kāpuri un imago bieži vien dzīvo atšķirīgās vidēs, t. i., katra attīstības stadija nodrošina vienas sugas dažādu nišu izmantošanu. Tā ir evolucionāra priekšrocība: ja vienā nišā varētu būt nelabvēlīgi apstākļi, tad cita niša varētu to kompensēt.
Divspārņiem ir arī būtiska ekonomiskā nozīme. Ir zināmi postoši kaitēkļi, pirmkārt, labību pangodiņš (Meyetiola destructor), kura kāpuri apdzīvo graudzāļu makstis un izraisa augu bojāeju. Tikpat kaitīgs ir oranžais kviešu vārpu pangodiņš (Sitodiplosis mosellana), kas dzīvo graudzāļu vārpās. Abas sugas ir grūti konstatējamas, jo dzīvo slēpti augu daļās. To ietekme uz labību ražu nav novērtēta. Tikpat nozīmīgs ir krustziežu pāksteņu pangodiņš (Dasineura brassicae) u. c., kuri ievērojami samazina rapša ražu. Mazāk nozīmīgas ir burkānu muša (Chamaepsila rosae) vai sīpolu ziedmuša (Eumerus strigatus). Arī dekoratīvie augi, piemēram, dienziedes, nav pasargātas no pangodiņa Contarinia quinquenotata kāpuriem. Visos gadījumos šo procesu veic kāpuri.
Tomēr, kā jau iepriekš bija minēts tabulās, lielākā daļa divspārņu kāpuru ir saprofāgi. To loma augu un sēņu atlieku noārdīšanā nav izpētīta, bet, domājams, liela. Augsnē divspārņu kāpuru blīvums var sasniegt pat vairākus simtus uz vienu kvadrātmetru. Dzīvnieku mēslus apdzīvo daudzu divspārņu sugu kāpuri. Ja mājdzīvniekiem dod prettārpu līdzekļus vai citus medikamentus, tad tie nonāk mēslos un var negatīvi ietekmēt kukaiņu kāpurus.
Daļa divspārņu ir plēsoņas, kas barojas ar mazākiem kukaiņiem. Lielisks piemērs ir ziedmušu un pangodiņu kāpuri, kuri uzbrūk laputīm. Šos divspārņus izmanto arī kā augu kaitēkļu bioloģiskās apkarošanas līdzekli. Laupītājmušas uzbrūk lieliem kukaiņiem – visbiežāk lapsenēm, bitēm un vabolēm.
Latvijā ir asinssūcēji divspārņi: dunduri, miģeles, dzēlējodi, knišļi un sīvā muša (Stomoxys calcitrans). Kopumā pastāv vairāk nekā 80 sugas. Lai arī daudzi no tiem ir cilvēka slimību ierosinātāju pārnesēji, tomēr apdraudējuma cilvēkiem nav.
Malārija Latvijā tika izskausta līdz 1950. gadam, kad tika izārstēti visi slimnieki. Tomēr dzēlējodi var pārnest nematodi Dirophilaria immitis, kas var kaitēt suņiem, un putnu malārijas ierosinātājus. Knišļu masveida savairošanās gadījumā var ciest mājlopi.
Tomēr dzēlējkukaiņi var nest labumu cilvēku vai dzīvnieku nespecifiskās imunitātes stiprināšanai. Jo mazāk cilvēkam iekož asinssūcēji divspārņi (galvenokārt dzēlējodi), jo smagāka ir reakcija pret to dzēlieniem. Tāpēc pavasarī nevajadzētu izvairīties no dzēlējodu kodumiem. Turpmākajā sezonā no to kodumiem būs vājāka reakcija – vai pat nekāda.
Divspārņus izmanto kriminālistikā. Ja gada siltajā periodā dabā ir atrasts līķis, tad noder divspārņi – visbiežāk līķmušas, gaļasmušas un sieramušas. Ja zina atrastās sugas attīstības stadijas ilgumu, ir iespējams noteikt līķa pēcnāves intervālu – atrašanās ilgumu dabā.
Latvijā ir tikai viena īpaši aizsargājama divspārņu suga (Ministru kabineta noteikumi Nr. 396, 2000). Taču Latvijas Sarkanajā grāmatā (1998) ierakstītas vēl piecas sugas: melnā laupītājmuša (Andrenosoma atrum), lapseņveida laupītājmuša (Asilus crabroniformis), avotu knislis (Eusimulium cryophilum), dzeltenā laupītājmuša (Laphria flava) un milzu trauslkājods (Pedicia rivosa). Šīs sugas nav aizsargājamas, taču saudzējamas.
Multivide
Laupītājmuša (Choerades sp.). Kandavas pagasts, 2007. gads.
Latvijas mušveidīgie divspārņi.
Dižods (Bibio marci). Kandavas pagasts, 2008. gads.
Govju diždundurs (Tabanus bovinus). Dundagas pagasts, 2008. gads.
Kuprainā celmmuša (Laphria gibbosa). Kolkas pagasts, 2008. gads.
Melnā laupītājmuša (Andrenosoma atrum). Kolkas pagasts, 2008. gads.
Milzu trauslkājods (Pedicia rivosa). Engures pagasts, 2012. gads.
Pangodiņa (Cystiphora_sonchi) izraisītās pangas uz mīkstpienes (Sonchus sp.). Kandavas pagasts, 2008. gads.
Parastais dzēlējods (Culex pipiens). Rīga, 2006. gads.
Ziedmuša (Spilomyia sp.). Jūrmala, 2014. gads.
Ziedmuša (Volucella bombylans). Kandavas pagasts, 2010. gads.